分享一篇Science上的綜述文章，主要探討了植物應對干旱的生理機制，強調通過調控激素信號提升植物耐旱性、保障糧食安全的重要性。

摘要

干旱每年致使農作物產量的損失，比所有病原體造成損失的總和還要多。為適應土壤中的濕度梯度變化，植物會改變自身生理機能，調整根系的生長和結構，并關閉地上部分的氣孔。這些組織特異性反應改變了細胞信號的傳導，致使植物提前開花或生長不良，且往往會造成產量下降。對模式植物擬南芥進行的生理學和分子分析顯示，植物激素信號傳導是調節植物對干旱或缺水反應的關鍵。在本文中，我們將探討如何通過調控特定細胞和細胞區域的激素信號，來促進植物更好地應對干旱。我們還會探究目前已有的知識，以及在培育高產、抗旱作物這一研究方向上，未來需要解決的核心問題。。

重要概念

植物抗旱性：植物感知缺水信號并啟動應對策略的這種能力。

植物抗旱性通過多種機制發揮作用：

• 逃避機制（escape）：在可能阻礙其生存的干旱脅迫出現之前，植物加速進入生殖階段。這是一種在干旱造成嚴重損害前，完成繁殖過程以保證物種延續的策略。比如一些沙漠植物，會在短暫的降雨期迅速開花結果，趕在干旱加劇前完成繁殖。
• 避免機制（avoidance）：植物通過增加內部含水量并防止組織受損來忍受干旱。這可以通過多種方式實現，例如增強根系對水分的吸收能力，減少水分從葉片表面的散失（如關閉氣孔），以及在細胞內積累一些能夠調節滲透壓的物質，使植物細胞保持水分，從而避免干旱對組織造成傷害。
• 耐受機制（tolerance）：即使內部含水量較低，植物仍能在干旱期間維持生長。植物會啟動一系列生理和生化過程來適應低水狀態，例如激活抗氧化系統清除干旱脅迫產生的有害活性氧物質，維持細胞內的代謝平衡，調整自身的生長和發育模式，以在缺水條件下盡可能地維持生命活動。

在細胞層面，干旱信號會促進脯氨酸和海藻糖等應激保護代謝物的生成，觸發抗氧化系統以維持氧化還原穩態，并調動過氧化物酶來防止細胞受到急性損傷，維持細胞膜的完整性。

• 促進應激保護代謝物的產生：干旱信號促使細胞產生如脯氨酸和海藻糖等應激保護代謝物。脯氨酸能調節細胞的滲透壓，使細胞在缺水環境下保持水分，防止過度失水；海藻糖可以穩定細胞膜和蛋白質的結構，保護細胞免受干旱損傷，幫助細胞維持正常的生理功能。
• 激活抗氧化系統維持氧化還原穩態：干旱會使細胞內產生過多的活性氧物質（如超氧陰離子、過氧化氫等），這些物質會破壞細胞內的生物分子，影響細胞正常功能。為了應對這種情況，干旱信號會觸發細胞的抗氧化系統。抗氧化系統中的各種抗氧化物質（如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽等）和抗氧化酶協同工作，將活性氧物質轉化為無害或危害較小的物質，從而維持細胞內氧化還原反應的平衡狀態，即氧化還原穩態，保護細胞免受氧化損傷。
• 利用過氧化物酶防止細胞急性損傷并維持膜完整性：過氧化物酶是抗氧化系統的重要組成部分。在干旱環境下，過氧化物酶被激活，它能夠催化過氧化氫等過氧化物的分解反應，將這些具有強氧化性、可能對細胞造成急性損傷的物質轉化為水和氧氣，從而減輕對細胞的損害。同時，過氧化物酶還能通過參與一些反應來穩定細胞膜的結構，維持細胞膜的完整性，確保細胞內物質不會泄漏，細胞外有害物質不會隨意進入細胞，保證細胞正常的生理活動得以進行。

水分脅迫程度以及感知脅迫的植物器官等因素，也會引發特定的信號傳導反應，這些反應涉及的信號通路包括但不限于脫落酸、油菜素內酯和乙烯等植物激素通路。當植物遭遇干旱時，干旱的嚴重程度會影響植物的應對方式。例如，輕度干旱和重度干旱引發的植物反應存在差異。同時，不同的植物器官對干旱脅迫的感知和響應也有所不同。根和葉在感知干旱信號后，激活的信號傳導途徑和產生的生理反應并不完全一樣。這些因素會觸發植物體內特定的信號傳導，脫落酸（ABA）在植物應對干旱脅迫中起著關鍵作用，能促進氣孔關閉，減少水分散失；油菜素內酯（BRs）參與調節植物的生長發育，在干旱脅迫下，通過與其他激素信號通路相互作用，影響植物對干旱的適應性；乙烯（ETH）則可以調節植物的衰老和防御反應，在干旱條件下，乙烯信號通路被激活，有助于植物調整生理狀態以應對干旱。除了這幾種激素通路，還有其他信號通路也參與其中，共同調控植物對干旱脅迫的響應 。

對干旱響應基因的過度表達通常會致使植物出現生長缺陷和產量損失，而干旱響應性狀的組織特異性或時間特異性表達則有望在不降低產量的前提下，提升植物對干旱的應對能力。盡管水資源的不安全性日益增加，但將包括對基因表達進行調控等多種策略相結合，仍可能實現農業產量的提高。

干旱期間，植物系統維持生理水平的水分平衡的策略：

1. 增加從土壤中吸收的根系水分（increasing root water uptake from the soil）：干旱時，土壤中的水分含量降低。為了獲取足夠的水分來維持生命活動，植物的根系會采取一些策略來增強對水分的吸收。例如，根系可能會生長得更深入、更廣泛，以擴大與土壤中水分的接觸面積。一些植物的根系還會增加根毛的數量或長度，根毛是根系吸收水分和養分的重要結構，根毛的增多可以更有效地從土壤顆粒間的空隙中吸取水分。
2. 通過關閉氣孔來減少水分流失（reducing water loss by closing stomata）：氣孔是植物葉片表面的微小孔隙，是植物進行氣體交換（如吸收二氧化碳和釋放氧氣）的通道，但同時也是水分散失的主要途徑。在干旱條件下，植物會感知到缺水信號，進而促使氣孔關閉。當氣孔關閉后，水分從葉片表面向外界環境的蒸發就會大大減少，從而有效地保留了植物體內的水分，維持了水分平衡。然而，氣孔關閉也會在一定程度上影響植物的光合作用，因為二氧化碳的吸收也會受到限制。
3. 調整組織內的滲透過程（adjusting osmotic processes within tissues）：植物細胞內的滲透壓對水分的吸收和保持起著關鍵作用。在干旱時，植物組織會調整細胞內的滲透壓，以適應外界環境的變化。植物細胞會在細胞內積累一些溶質，如脯氨酸、糖類等，這些溶質的增加會使細胞內的滲透壓升高。根據滲透原理，水分會從低滲透壓的區域流向高滲透壓的區域，因此細胞內較高的滲透壓會促使水分進入細胞，或者防止細胞內的水分流失到外界環境中，從而維持細胞的水分含量和生理功能。

通過以上這些方式，植物系統在干旱期間努力維持著生理水平的水分平衡，以適應干旱環境并盡可能地保證自身的生存和生長。

根系對土壤水分變化的響應是細胞生理調控與系統結構重塑的協同結果：細胞通過滲透調節、信號傳導和生長控制維持基本功能，而整個根系通過形態重塑（如主根伸長、側根 / 根毛分化）和維管優化，在土壤中構建更高效的水分捕獲網絡。這種跨尺度的適應機制確保植物在多變的水分環境中維持水分平衡，是干旱脅迫下生存與生長的關鍵策略。

更長、更深且分支角度更小的根系能夠有效地從表層干燥但深層保持水分的土壤中捕獲水分。

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當根系處于水分分布不均的土壤環境中時，會通過水模式化（hydropatterning）過程調整側根的發生方向，優先向水分含量更高的土壤斑塊生長，這一過程由生長素信號通路介導，具體機制如下：

一、水分異質性環境的感知與信號啟動

1. 局部水勢差異的感知

   • 根系通過根尖細胞或皮層細胞感知土壤微環境中的水勢梯度（如高水分斑塊處水勢較高），觸發細胞膜上的機械敏感離子通道或受體樣蛋白（如類受體激酶），激活下游信號（如鈣離子波動、活性氧信號）。
   • 水分充足區域的根系細胞可能通過滲透調節維持較高的膨壓，作為“有利生長區域”的信號被識別。

2. 生長素信號的啟動

   • 水勢差異誘導根系局部生長素（IAA）的合成或運輸重組。例如，水分豐富的土壤斑塊附近，根系中生長素合成基因（如YUCCA家族）表達上調，或生長素從其他區域向該斑塊定向運輸。

二、生長素介導的側根原基定向發育

1. 生長素的極性運輸與局部積累

   • 生長素通過極性運輸載體（如PIN家族蛋白）在根系中定向運輸。在水分高的斑塊對應的根區，PIN蛋白的亞細胞定位改變（如PIN3在根尖中柱鞘細胞的重新分布），導致生長素在側根原基起始位點附近積累。
   • 生長素響應報告基因（如DR5:GUS）在水分豐富區域的側根原基中表達顯著增強，表明該區域生長素濃度升高，觸發側根起始。

2. 側根原基的激活與發育

   • 高濃度生長素誘導中柱鞘細胞重新進入細胞周期，啟動側根原基的形成（關鍵基因如ARF7/19介導生長素信號轉導，激活LBD家族轉錄因子，促進細胞分裂）。
   • 水分充足的環境中，側根原基突破皮層的阻力降低（細胞膨壓較高、細胞壁松弛酶活性增強），加速側根的伸出和伸長，形成更多朝向水斑塊的側根。

三、生長素信號與其他通路的協同作用

1. 與乙烯、細胞分裂素的交互調控

   • 生長素可能抑制乙烯合成（如下調ACS基因表達），解除乙烯對側根發生的抑制作用，尤其在水分有利區域促進側根發育。
   • 細胞分裂素（CTK）作為拮抗信號，在干旱區域維持較高水平，抑制側根原基激活；而在水斑塊中，CTK信號被生長素下調，允許側根發生。

2. 表觀遺傳與細胞分化的協調

   • 生長素通過組蛋白修飾（如H3K4三甲基化）激活側根發育相關基因（如SCR、SHR），同時抑制細胞分化相關基因，維持中柱鞘細胞的分裂能力，確保側根原基在水分有利區域優先形成。

四、生態適應意義

這種由生長素介導的水模式化反應使根系能夠高效利用異質性水分資源：在表層干燥但深層或局部存在水斑塊的土壤中，側根集中在濕潤區域發育，擴大水分吸收表面積，同時減少在干旱區域的無效生長，優化碳資源分配。例如，擬南芥在水分斑塊化土壤中，側根密度在高水區域可增加50%-80%，顯著提升水分捕獲效率。

總結

根系的水模式化是生長素信號主導的適應性策略：通過感知水分梯度，重組生長素運輸與分布，定向激活側根原基發育，使側根優先向水分豐富的土壤斑塊延伸。這一過程整合了局部水分信號、激素調控網絡和細胞分裂分化事件，體現了植物根系在異質環境中“趨利避害”的精準調控機制。

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脫落酸（ABA）作為一種植物激素，能夠調控植物對脫水脅迫的響應并優化水分利用。脫水信號會刺激植物不同器官局部合成 ABA，但葉片葉肉細胞中 ABA 的合成效率顯著高于根組織。積累的 ABA 隨后激活下游信號組件。在脅迫過程中，ABA 通過介導與其他信號通路的交叉對話來執行其功能（圖 3）。許多現有的提高水分利用效率和抗旱性的策略均涉及 ABA 信號通路。

油菜素甾醇類激素也通過與 ABA 響應通路相關的信號組件調控干旱反應（圖 3）。油菜素甾醇信號負調控因子 —— 油菜素甾醇不敏感蛋白 2（BIN2）可被 ABA 不敏感蛋白 1（ABI1）和 ABI2 去磷酸化。ABA 通過抑制 ABI1 和 ABI2 的活性來激活 BIN2。活化的 BIN2 對 SnRK2 蛋白進行磷酸化修飾，進而激活下游通路。ABA 信號還可在下游轉錄因子水平與油菜素甾醇通路匯聚（圖 3）。油菜素甾醇信號中的 BRI1-EMS 抑制因子 1（BES1）會抑制 ABA 誘導的干旱相關轉錄因子 —— 脫水響應蛋白 26（RD26）的表達。反之，RD26 通過調控 BES1 介導的轉錄并抑制油菜素甾醇調控的生長，與油菜素甾醇形成雙向拮抗關系。

WRKY46 是植物整合油菜素甾醇與脫落酸信號的關鍵轉錄因子，通過與 BES1 互作促進生長并抑制干旱響應，而干旱時被 BIN2 介導的磷酸化降解所抑制，從而釋放抗逆程序。這一機制體現了植物在資源有限條件下的生存策略優化，為抗旱作物育種提供了靶向 WRKY 家族轉錄因子的新思路。

改善根系的水分獲取能力也能提高植物在干旱條件下的生長表現。在擬南芥中，通過全基因組關聯分析鑒定出了調控根系系統深度的生長素通路調控因子 —— 外囊復合體亞基 EXO70 家族蛋白 A3（EXO70A3）（40）。作為胞外分泌系統的組成部分，EXO70A3 在根尖表達，通過影響根冠柱細胞中生長素外排載體 PIN-FORMED 4（PIN4）的穩態來調控局部生長素運輸（圖 3）。EXO70A3 的自然變異與季節性降水相關，并在不同降雨模式下賦予植物不同的適應性根系結構構型。在高溫灌溉地區，更深的根系結構被證明更有利于干旱適應。在水稻中，生長素誘導基因DEEPER ROOTING1通過促進形成更垂直且更深的根系結構來增強抗旱性。盡管生長素在脅迫條件下調節根系結構，但根系的向水性響應功能相對獨立于生長素，并涉及根伸長區的脫落酸（ABA）信號傳導。在根伸長區皮層細胞中，脫落酸（ABA）誘導的 MIZU-KUSSEI1（MIZ1）與 SnRK2.2（SNF1 相關激酶 2）的協同作用可解讀土壤環境中的水勢梯度。

在干旱條件下，根系感知土壤中的水分短缺，植物地上部分通過關閉葉片氣孔作出響應，這表明存在一種系統性的通訊機制。干旱時，根系產生 CLE25 肽，該肽通過維管系統運輸至植物葉片，通過激活生物合成酶 NCED3 驅動脫落酸（ABA）的合成。ABA 合成的激增導致氣孔關閉并改善水分平衡，從而促進植物在干旱中的存活（圖 3）。對擬南芥中小分子肽信號傳導的這一發現，可能有助于在作物中鑒定類似的機制，以實現從根系到地上部的脅迫信號傳遞。

重要圖表

圖 3. 支撐干旱響應的激素信號事件。調控干旱適應性的激素信號模塊示意圖。植物通過葉片、維管組織和根系等器官對抗脫水。脫落酸（ABA）通過 SnRK2 激酶激活多種基因，促使氣孔關閉并改善水分平衡。當根系感知干旱時，CLE25 肽通過維管系統運輸至葉片，在局部調控 ABA 的生物合成及氣孔關閉。油菜素甾醇類激素也在調節植物干旱響應中發揮作用：油菜素甾醇通路通過下游組分 BIN2 激活 SnRK2，從而與 ABA 通路匯聚，反之亦然。獨立于 ABA 之外，油菜素甾醇受體（BRI1、BRL1 和 BRL3）可調控根系的向水性響應 —— 維管組織中的 BRL3 受體通過促進根系組織中滲透保護代謝物（如脯氨酸、海藻糖等）的積累，協調干旱脅迫下植物的生長與存活。此外，通過 EXO70A3 和 PIN4 介導的非經典生長素響應可調節根系結構模式與生長深度，從而增強從土壤中吸收水分的能力，進而提升耐旱性。