SNN學習（4）：真實的生物神經學中神經元和人腦結構學習

一、基礎知識

1 簡單神經元回路中的信號運作

2 高級功能相關的復雜神經元回路

3 細胞體、樹突和軸突

3.1 神經元細胞

3.2 非神經元細胞

3.3 神經膠質細胞

3.4 神經細胞的信號傳遞

3.4.1 動作電位的特性

3.4.2 興奮和抑制

3.4.3 電傳遞

二、大腦皮層及視覺系統的信號處理

1 大腦皮層示意圖

1.1 大腦皮層葉的定義及其功能

1.1.1 額葉（Frontal Lobe）

1.1.2?頂葉（Parietal Lobe）

1.1.3?顳葉（Temporal Lobe）

1.1.4?枕葉（Occipital Lobe）

1.2 大腦皮層以功能分區

1.2.1 感覺區域

1.2.2 運動區域

1.2.3 聯合區域

2 大腦皮層的分層結構

2.1 大腦皮層分區

2.2 大腦皮層中的細胞分類

2.3 初級皮層V1和其他皮層之間的關系

2.4 章節總結

三、神經元和膠質細胞的電特性

1 神經細胞膜

2 靜息膜電位的離子基礎

3 動作電位的傳播

四、突觸傳遞

最近在做模擬真實生物學中的神經元模型，所以在看相關的書籍。

相較于現有的level3的點模型（如IF模型、LIF模型等）和level2的多艙室模型（如實時多艙室的HH模型），真實的人腦神經元具有多艙室數、高扇入扇出、突觸可塑性等特點，所以在進行神經元模型設計的時候更應該考慮現有的真實生物神經元的特征。

下述基礎知識來自《生物神經學：從神經元到腦》

ISBN:?9787030415349
神經生物學 (豆瓣)

一、基礎知識

1 簡單神經元回路中的信號運作

如簡單的膝跳反射行為，只有兩類細胞（感覺和運動神經元）的信號起作用，小錘敲擊膝部肌腱，大腿肌肉被牽拉，電沖動通過感覺神經纖維擴散到脊髓，使運動神經元興奮，引起肌肉收縮。

2 高級功能相關的復雜神經元回路

【只看視覺】視覺世界的分析依賴來自視網膜的信息，視網膜是信息處理的初始階段。對視覺世界的分析依賴于來自視網膜的信息，視網膜是信息處理的初始階段。圖顯示自眼至腦高級中樞的通路。由于晶狀體的原因，落在視網膜上的像是倒轉的，但除此之外則是外部世界的真實的表象。電信號始發于視網膜，之后經視神經傳至高級中樞，然后視網膜上的像是通過這些電信號轉譯為視覺經驗。

下圖中是使用電子顯微鏡照片顯示，圍繞神經元及其支持細胞的胞外空間，局限于僅約25nm寬的間隙。可看出視網膜神經元是有序排列的，信號自輸入至輸出所經過的傳輸線，是從光感受器至神經節細胞。

3 細胞體、樹突和軸突

3.1 神經元細胞

下圖為神經節細胞，例示了整個神經系統的神經元的一些共同的特征。細胞體（Soma）包含核和其他細胞器，這在非神經元細胞和神經元都是共同的。離開細胞體的長突起與靶細胞形成連接，稱為軸突（Axon）。樹突（Dendrite）指的是一些分支，在這些分支上傳入纖維與之相連接，其功能是作為興奮和抑制的接收站。

即軸突負責傳出，樹突負責傳入。

詳細信息可看：SNN學習：脈沖神經網絡（Spiking Neural Network，SNN）基礎_snn神經網絡-CSDN博客

3.2 非神經元細胞

上圖中是存在于視網膜中的非神經元細胞，這種細胞被稱為膠質細胞。與普通神經元不同，這些細胞沒有軸突或者樹突，與神經細胞也沒有特化的解刨連接點。但是在整個神經系統中，數量遠超于神經元。

3.3 神經膠質細胞

中樞和外周神經系統中的神經細胞被衛星細胞所包圍。衛星細胞由外周神經系統的神經膜施萬細胞和中樞神經系統的神經膠質細胞組成。
神經膠質細胞大約占腦體積的一半，且在數量上遠遠超過神經元。神經膠質細胞的主要類型有寡突膠質細胞、星形膠質細胞及輻射狀膠質細胞，如下圖所示。小膠質細胞是中樞神經系統中單獨的一群游走吞噬細胞。神經元和神經膠質細胞緊密纏繞在一起。兩者的膜被寬度約為20nm的狹窄的、充滿液體的胞外間隙分開。同神經元膜一樣，膠質細胞膜也含有離子通道、神經遞質受體、離子轉運泵及氨基酸轉運體。此外，膠質細胞彼此之間以低電阻的、允許離子和小分子直接通過的縫隙連接相連。膠質細胞的靜息電位比神經元的更負，不產生動作電位。

衛星細胞的基本功能包括：寡突膠質細胞和神經膜細胞形成圍繞軸突的髓鞘。從而加速神經沖動的傳導；膠質細胞和神經膜細胞分泌神經營養分子，并引導在發育期間生長中的軸突長至其靶點；在中樞神經系統中星形膠質細胞使毛細血管實現對某些分子不通透，從而形成血-腦屏障。小膠質細胞侵入損傷或炎癥區并吞噬細胞碎片。
由于膠質細胞膜和神經元膜緊靠在一起，這兩類細胞之間發生動態的相互作用。神經元向狹窄的胞外空間釋放K+ 和神經遞質，使膠質細胞膜去極化。這種作用轉而導致升高的細胞質鈣離子濃度的波動，這種波動通過電偶聯的膠質細胞網絡擴布。激活的膠質細胞釋放三磷酸腺苷(ATP)、谷氨酸和K+離子進入胞外空間。膠質細胞也增加具有高度神經活動的腦區局部的血液循環。在中樞神經系統中已經確定的膠質細胞的作用是，通過攝取神經遞質和K+實現空間緩沖作用。目前的一個研究領域關注的是神經膠質細胞如何影響神經元間突觸處的信號運作。

3.4 神經細胞的信號傳遞

所有神經細胞均有靜息電位，即細胞內相對于細胞外液為負極。神經細胞產生的所有電信號均疊加于靜息電位之上。有些信號使細胞膜去極化，使靜息電位減小；另一些使細胞膜超極化，使靜息電位增大。

電信號是信息交換中的通用單位。神經細胞產生的電信號：

（1）局部分級電位（local graded potential）：由外界的物理刺激產生。局部電位幅度因激活信號強度而異，通常從起源部位擴散一段短距離，因為這些電位依賴于神經細胞的被動特性。

（2）動作電位（action potential）是第二類主要電信號。當局部的分級電位達到足夠大使細胞膜去極化超過某一臨界水平（稱之為閾值），動作電位產生。動作電位一旦產生，便迅速進行長距離傳輸。發生在神經元中的動作電位，其幅度和時程是固定不變的，就像代碼中的點一樣。

信號通過視網膜的傳送可以歸納為：

3.4.1 動作電位的特性

動作電位的一個重要特征是，它是一種觸發產生的、再生性的全或無事件。來自雙極細胞和無長突細胞的信號作用在神經節細胞上，倘若其效應足以使該細胞達到閾值，就會產生動作電位。動作電位一旦發生，其幅度和時程將不由刺激的幅度和時程所決定。更大的刺激電流并不產生更大的動作電位;更長的刺激時程也并不使動作電位延長。如圖所示，動作電位是一個幅度約0.1V的短暫的電脈沖。在其峰值時，跨膜電位改變符號即胞內變正。電位持續約1ms，沿神經纖維從一端向另一端快速運動。只有動作電位的全部序列完成后，另一個動作電位才能在同一位置引發。在每個動作電位之后，必然有一個安靜期[不應期(refractory period)]，通常持續幾毫秒，在此期間不能引發第二個沖動，因此，動作電位可能達到的最大重復頻率受限于不應期。

突觸：一個細胞將其信息傳遞給另一個細胞的結構部位。許多光感受器產生信號，傳遞至水平細胞、雙極細胞、無長突細胞，然后通過突觸相互作用影響神經節細胞，產生新的信號，

3.4.2 興奮和抑制

視網膜光感受器和雙極細胞間的相互作用例示了突觸傳遞的一個特征，即突觸前終末所釋放的遞質能興奮或抑制下一個細胞，是興奮還是抑制取決于該細胞擁有的受體。例如.位于某些雙極細胞的一類谷氨酸受體，在與谷氨酸結合后，引起興奮性信號(即細胞膜去極化)。這種信號被動地擴布至處于細胞另一端的雙極細胞終末，在那里引起遞質的釋放。另一些雙極細胞包含不同的谷氨酸受體，當為谷氨酸激活時，產生符號相反的信號(即膜超極化)。同樣，電信號沿雙極細胞擴布，但在這種情況下它壓抑遞質的釋放。神經節細胞的興奮性和抑制性突觸電位示于圖 1.14。

在整個神經系統的神經元中，興奮性和抑制性輸入綜合起來決定是否達到引發動作電位的閾值。例如，如上所述，一個神經節細胞兼接收興奮性和抑制性輸人。如果興奮足以使細胞膜去極化超過閾值，將產生動作電位，其信息將傳遞至下一級中樞神經元;如果未超過，將無信號發出。再如，在脊髓的運動神經元，來自不同纖維的興奮性和抑制性影響將決定一個手指是否彎曲。

3.4.3 電傳遞

大多數神經元間突觸傳遞包含遞質分子的釋放，但視網膜及神經系統其他部位中的許多細胞是通過特化的結構相聯系的，這些突觸發生的是電傳遞（electrical transmission）。突觸前后膜緊密相對，經過通道聯系，通道連接兩個喜寶的細胞內液。緊密連接使局部電位和動作電位直接在細胞間擴散，不需要化學遞質的參與，也沒有延遲。

二、大腦皮層及視覺系統的信號處理

視覺信息傳入的大致路徑：

視網膜接收圖片-->到外側膝狀核（LGN）【其中也是分為六個主要的細胞層】-->視信息從LGN經視放傳至皮層【以猴為例，猴的視放線主要終止于V1區，又稱為紋狀皮層或17區。位于枕葉后部，在橫切面能從特性性的外表辨認。如圖3-2】

【說明】：這一部分內容比較多，而且解釋性名詞也比較多，所以沒有詳細介紹，具體的可以看看書里的詳細介紹。

將外部世界的圖像在每側視網膜上形成清晰的影響。

視覺系統中神經元的感受野指的是視野內或者視網膜的某一區域，光照這一區域能增強或者抑制該神經元的信號。

大腦皮層主要由[灰質]組成，包含140億到160億個[神經元]。盡管大腦皮層只有幾毫米厚，但它占了大腦總質量的大約一半。

其皺褶外觀，由[凸起（回）和深溝（裂）]組成，使得表面面積更廣，神經元數量更多，從而能夠處理大量信息。

皮層分為[兩個半球]，即右半球和左半球，由中間的縱向裂隙分隔。這兩個半球通過稱為胼胝體的神經纖維束連接，允許通信和進一步的連接。

1 大腦皮層示意圖

本小節內容來自：聚觀點

下述為人腦圖解，特別標注了大腦皮層（cerebral cortex）的不同區域。大腦皮層是大腦的一個主要部分，負責處理高級認知功能，如感知、思考、記憶和語言等。

圖片中的標注和區域解釋：

Primary motor area（初級運動區）：負責控制身體的自主運動。
Supplementary motor area（輔助運動區）：參與規劃和執行復雜運動。
Premotor area（前運動區）：與運動計劃和決策有關。
Somatosensory cortex（軀體感覺皮層）：處理身體的感覺信息，如觸覺、溫度和疼痛。
Visual cortex（視覺皮層）：處理視覺信息。
Inferotemporal cortex（顳下皮層）：參與物體識別和視覺記憶。
Auditory cortex（聽覺皮層）：處理聽覺信息。
Olfactory cortex（嗅覺皮層）：處理嗅覺信息。
Taste（味覺）：處理味覺信息。

圖例：

藍色（Motor areas）：運動區，負責控制身體的運動。
黃色（Sensory areas）：感覺區，負責處理來自身體的感覺信息。
綠色（Association areas）：聯絡區，負責高級認知功能，如思考、記憶和語言。

1.1 大腦皮層葉的定義及其功能

大腦皮層是大腦的外表面，與高層次過程有關，如意識、思維、情感、推理、語言和記憶。

每個大腦半球可以細分為四個葉，每個葉與不同的功能相關。

這些葉共同承擔許多有意識和無意識的功能，如負責運動、[處理感官信息]、處理語言、[智力]和個性。

下圖為關于大腦皮層（cerebral cortex）的圖解，展示了大腦四個主要葉區（lobe）及其主要功能。大腦皮層是大腦的外層，負責處理高級認知功能，包括感知、思考、記憶、語言和運動控制等。

1.1.1 額葉（Frontal Lobe）

位于大腦前部，額葉常被描述為我們的“控制面板”。它們在執行功能和高級認知過程中起著關鍵作用。

前額皮層是額葉的一個重要部分，對這些功能尤其重要，也是塑造我們個性和社會行為的關鍵。

額葉的主要功能包括：

執行功能（規劃、決策、問題解決）
- 例如：規劃一個多步驟的工作或學校項目
運動控制和協調
- 例如：學習演奏樂器
語言生成（[布洛卡區]）
- 例如：形成語法正確的句子
情緒調節和社會行為
- 例如：在令人沮喪的情況下控制憤怒
[工作記憶]
- 例如：記住電話號碼足夠長的時間以撥打
注意力控制
- 例如：在嘈雜的環境中專注于任務

額葉受損可能導致廣泛的癥狀，從個性變化和社交判斷能力下降到運動控制和言語生成困難。

例如，額葉受損的人可能難以控制沖動或組織任務。

1.1.2?頂葉（Parietal Lobe）

位于頭頂后部，頂葉在處理感官信息和空間意識方面起著重要作用。

初級軀體感覺皮層位于頂葉，接收并解釋來自全身的觸覺信息。

頂葉的主要功能包括：

感官整合
- 例如：僅憑觸摸確定物體的形狀
空間意識和導航
- 例如：駕駛時判斷距離
注意力，特別是空間關系
- 例如：注意到凌亂桌子上的所有物品
語言處理（與其他葉協同）
- 例如：理解隱喻或空間語言
數學運算
- 例如：心算旋轉形狀或解決幾何問題

有趣的是，左頂葉和右頂葉通常具有略微不同的功能。

右頂葉受損可能導致忽視綜合征，患者可能忽略或未意識到身體或環境的左側，例如只吃盤子右側的食物。

1.1.3?顳葉（Temporal Lobe）

顳葉位于大腦兩側靠近耳朵處，涉及多種功能。

它們在聽覺處理、語言理解、記憶和情感處理中起著關鍵作用。

顳葉的主要功能包括：

聽覺處理
- 例如：區分歌曲中的不同樂器
記憶形成和存儲
- 例如：回憶自傳事件或學習新事實
語言理解（[韋尼克區]）
- 例如：理解口語或書面詞語的意義
情感處理
- 例如：識別面部或聲音中的情感表達
視覺感知，尤其是物體識別
- 例如：識別熟悉的面孔或物體

顳葉包含對記憶形成和存儲至關重要的結構，如[海馬體]，以及通過[杏仁核]進行的情感處理。

顳葉受損可能導致語言理解、記憶形成或情感調節困難。

例如，雙側顳葉受損可能導致嚴重的健忘癥，患者難以形成新的記憶。

1.1.4?枕葉（Occipital Lobe）

位于大腦后部，枕葉主要致力于視覺處理。

初級視皮層（也稱為V1）接收來自眼睛的原始視覺信息，并開始解釋過程。

枕葉的主要功能包括：

基本視覺處理
- 例如：檢測視覺場景中的邊緣和對比度
色彩識別
- 例如：區分相似色調的顏色
運動感知
- 例如：追蹤運動物體，如體育中的球
閱讀（視覺詞形區）
- 例如：快速識別閱讀中的熟悉詞匯

盡管枕葉的功能看似簡單，但它們實際上參與了復雜的視覺記憶和視覺聯想過程。

枕葉受損可能導致多種形式的視覺障礙。例如，特定區域的損傷可能導致色盲、運動感知困難，甚至罕見的情況如視覺失認癥，患者可以看到物體但無法識別它們是什么。

1.2 大腦皮層以功能分區

大腦皮層可以分為三種主要類型的功能區：感覺區、運動區和聯合區。

這些分區服務于不同的目的，但協同工作以處理信息、控制行為并實現復雜的認知功能。

雖然這些區域分布在不同的葉中，但它們的具體功能為大腦皮層的整體能力做出了貢獻。

1.2.1 感覺區域

感覺區域接收并處理來自各種感官的信息。

關鍵區域：

視覺皮層：?位于枕葉，處理基本的視覺刺激并有助于物體識別。左半球處理右側視野，反之亦然。
軀體感覺皮層：?位于頂葉，從觸覺信息中創建一個“身體地圖”，包括溫度、觸摸和疼痛。
聽覺皮層：?位于顳葉，處理聽覺信息，包括語言。有些人可以利用這個區域進行語言切換。
味覺皮層：?位于額葉，負責味覺和風味感知。

1.2.2 運動區域

運動區域調節和啟動隨意運動，主要位于額葉。

主要組成部分：

?初級運動皮層：包含一個運動小人模型，即身體的代表圖。每個半球控制對側的身體。
前運動皮層：?準備和執行動作，對于模仿學習至關重要。它還參與社會認知和共情。
輔助運動區：?規劃復雜的動作序列，并有助于動作控制。

1.2.3 聯合區域

聯合區域是大腦皮層中不直接參與初級感覺處理或運動控制的區域。

這些區域存在于所有四個腦葉中，占大腦皮層的大部分，并且分布在初級、感覺和運動區域之間。

關鍵作用：

整合來自多個感覺和運動區域的信息
使高級認知功能成為可能，如抽象思維和問題解決
支持復雜過程，如語言、記憶和注意力

2 大腦皮層的分層結構

在整個視皮層的深度上，具有相似特征的垂直排列的神經元群，系統地組織起來。每個神經元群接收視野中一個小區域的信號輸入，使視野中這一區域映射于視皮層。

初級視皮層（V1區）灰質中的神經細胞也明顯分為6層。

本小節內容節選自：

（1）組織學/神經節、脊髓、大腦皮質和小腦皮質的結構 - A+醫學百科

（2）2014-《神經生物學 ?從神經元到腦》

2.1 大腦皮層分區

?視皮層V1區灰質中的神經細胞也明顯劃分為6層。

大腦皮層具有分層結構，共有6層，從外表面（第1層）到最內層（第6層）編號。

第1層?是分子層，含有少量神經元細胞體但有許多樹突和軸突。神經元小而少，主要是水平細胞和星形細胞，還有許多與皮質表面平行的神經纖維。
第2層?是外顆粒層，含有小型錐體神經元和大量小型顆粒細胞。主要由許多星形細胞和少量小型錐體細胞構成。
第3層?是外錐體層，主要含有小型和中型錐體神經元。此層較厚，由許多中、小型錐體細胞和星形細胞組成。
第4層?是內顆粒層，主要含有星形和錐體神經元。此層較厚，由許多中、小型錐體細胞和星形細胞組成。
第5層?是內錐體層，含有大型錐體神經元，形成主要的輸出通路。主要由中型和大型錐體細胞組成。在中央前回運動區，此層有巨大錐體細胞，胞體高120μm，寬80μm，稱Betz 細胞，其頂樹突伸到分子層，軸突下行到腦干和脊髓。
第6層?是多形態層，含有少量大型錐體神經元和許多較小類型的細胞。以梭形細胞為主，還有錐體細胞和顆粒細胞。

大腦皮質的1－4層主要接受傳入沖動。從丘腦來的特異傳入纖維（各種感覺傳入的上行纖維）主要進入第4層與星形細胞形成突觸，星形細胞的軸突又與其他細胞建立廣泛的聯系，從而對傳入皮質的各種信息進行分析，作了反應。起自大腦半球同側或對側的聯合傳入纖維則進入第2、3層，與錐體細胞形成突觸。大腦皮質的傳出纖維分投射纖維和聯合纖維兩種。投射纖維主要起自第5層的錐體細胞和第6層的大梭形細胞，下行至腦干及脊髓。聯合纖維起自第3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞，分布于皮質的同側及對側腦區。皮質的第2、3、4層細胞主要與各層細胞相互聯系，構成復雜的神經微環路對信息進行分析、整合和貯存（圖7－32）。大腦的高級神經活動可能與其復雜的微環路有密切關系。

大腦皮層可以分為3個主要區域：

新皮層：?最新進化部分，有6層。約占人類大腦皮層的90%。負責高級認知功能，如感覺感知、運動命令生成、空間推理、語言和意識思維。
古皮層：?較老的部分，少于6層。包括嗅覺皮層和海馬體。在嗅覺和記憶中發揮作用。
原皮層：?最古老的部分，只有3層皮質。形成海馬體。參與記憶和空間導航。

（1）錐體細胞（pyramidal cell）：數量較多，可分大、中、小三型。胞體形似錐形，尖端發出一條較粗的主樹突，伸向皮質表面，沿途發出許多小分支，胞體還向四周發出一些水平走向的樹突。軸突自胞體底部發出，長短不一，短者不越出所在皮質范圍，長者離開皮質，進入髓質（白質），組成投射纖維（下行至腦干或脊髓）或聯合纖維（到同側或對側的另一皮質區）。因而，錐體細胞是大腦皮質的主要投射（傳出）神經元。

（2）顆粒細胞（granular cell）：數目最多。胞體較小，呈顆粒狀，包括星形細胞（stellate cell）、水平細胞（horizontal cell）和籃狀細胞（basket cell）等幾種。以星形細胞最多，它們的軸突多數很短，終止于附近的錐體細胞或梭形細胞。有些星形細胞的軸突較長，上行走向皮質表面，與錐體細胞頂樹突或水平細胞相聯系。水平細胞的樹突和軸突與皮質表面平行分布，與錐體細胞頂樹突聯系。所以，顆粒細胞是大腦皮質區的局部（中間）神經元，構成皮質內信息傳遞的復雜微環路。

（3）梭形細胞（fusiform cell）：數量較少，大小不一。大梭形細胞也屬投射神經元，主要分布在皮質深層，胞體梭形，樹突自細胞的上、下兩端發出，上端樹突多達皮質表面。軸突自下端樹突的主干發出，進入髓質，組成投射纖維或聯合纖維。

2.2 大腦皮層中的細胞分類

皮層還包含許多不同類型的神經元和神經膠質細胞，支持皮層功能：

錐體細胞：?主要的投射神經元，形狀像金字塔。位于第3、5和6層。從一個皮層區域向另一個區域傳遞信號。
星形細胞：?位于第4層。接收并整合來自丘腦的輸入。
籃狀細胞：?抑制性中間神經元，存在于第2-6層。幫助調節皮層興奮性。
星形膠質細胞：?星形膠質細胞提供結構和代謝支持給神經元。幫助調節神經遞質水平。
少突膠質細胞：?產生髓鞘以絕緣神經元軸突，加快信號傳輸。
小膠質細胞：?作為大腦的免疫細胞，應對病原體和腦損傷。

神經元可以按照其形狀來分類。其中有兩種主要的神經元被稱為星形細胞和錐體細胞。

錐體細胞的軸突長，可進入到白質，離開皮層。星形細胞的軸突則多終止于局部。這兩類細胞還可以區分有無具有功能特性的樹突棘。

初級皮層（V1）和高級皮層之間，通過成束的軸突傳過細胞層下的白質相聯系。

2.3 初級皮層V1和其他皮層之間的關系

緊鄰 V1區的視區2(V2，也稱為18區)，接收來自V1區的輸入并反饋回 V1區(圖3.12)。V2區失去了紋狀外觀，表面能看到一些大的細胞，而深層為粗的、傾斜走向的有髓纖維。細胞色素氧化酶染色技術，使人們有可能研究柱狀組構并追蹤大細胞系統和小細胞系統從一個視區到另一視區的連接,而對于顯示人死后大腦皮層構筑的特征也是重要的，V1區和 V2 區之間的聯系模式示于圖 3.12，很顯然，細胞色素氧化酶在 V2區的著色模式不同于 V1區中。V2區的著色呈系列寬窄不等的條紋，其間交替有酶活性較弱的暗區。這些平行的條紋與 V1區、V2區的邊界呈直角。V1斑塊區(小細胞)神經元的軸突終末可攝取注入該區的辣根過氧化物酶，并作逆向轉運，顯示向斑塊提供輸人的神經元位于V2的細條紋區。這種連接是交互性的，在V2細條紋區注射辣根過氧化物酶也可標記 V1斑塊區I38.45~48]，相反，V1斑塊間區投射到V2淺條紋區。V2粗條紋區主要接收來自4B和 4Ca 區大細胞的信息。

目前我已知的皮層區域別稱：

V1區：初級皮層，又稱為紋狀皮層或17區
V2區：又稱為18區，主要接收來自V1區的輸入并反饋回V1區。【對深度和運動有反應的大細胞神經元大量存在】
V4區：局部損傷可能導致患者的全部色覺喪失。即看到的東西是黑白的，但是記憶（意識或者智力沒有缺陷）
V5區：中顳皮層或MT區，又稱V5區。【選擇性地對特定方向的運動和深度知覺做出反應】

2.4 章節總結

（1）外膝核各層按視網膜區域映射對齊。每一層中的神經元功能不同，包括大細胞-反應類型、小細胞-反應類型和K細胞-反應類型。

（2）初級視皮層的6層結構是皮層信息處理的輸入、輸出中繼站。

（3）從視網膜到V1區及之外的腦區，形成大細胞、小細胞和K細胞三條平行通路。如下圖3-11所示。

三、神經元和膠質細胞的電特性

這兩種電信號是局限于神經細胞膜特殊部位的分級電位和動作電位，后者沿神經細胞突起的全長傳導。這兩種電信號疊加在一個穩態的跨膜電位，即靜息膜電位(resting membranepotential)之上。神經細胞的靜息膜電位為-100~-30 mV，隨細胞的種類而異，負號表示膜內相對于膜外為負。神經系統的信息傳遞由膜電位的變化所介導。例如，觸覺、聲音和光線等適宜刺激引起感覺感受器局部去極化(depolarization,膜內電位負值減小)或超極化(hyperpolarization，膜內電位負值增大)。與此相似，突觸處神經遞質使突觸后細胞去極化或超極化。

動作電位(action potential)是大的短暫的去極化脈沖，沿著軸突把信息從神經系統的一處帶到另一處。

膜電位的所有變化都是通過離子的跨膜運動引起的，例如，Na+的內流減少了膜內負電荷，即引起去極化；K+的外流使膜內負電荷值增加，引起超極化，Cl-離子內流等同。